Fotosynthese


Äußere Faktoren der Fotosynthese


Bei der Fotosynthese wird im Blattgrün (Chlorophyll) aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Glucose und Sauerstoff hergestellt:

6 \ CO_2 + 6 \ H_2O \ \rightarrow \ C_6H_{12}O_6 + \ 6 \ O_2

Ziel der Fotosynthese ist es, Glucose zu gewinnen. der Sauerstoff, der für uns Menschen und natürlich auch Tiere so wichtig ist, entsteht eigentlich als Abfallprodukt. Das stimmt natürlich nicht so ganz, weil die Pflanze ja auch atmet, aber es macht deutlich, auf welch dünnem Eis sich die menschliche Existenz bewegt.
Aus der Menge des abgegebenen Sauerstoffs lässt sich relativ unproblematisch auf die Fotosyntheserate (Stoffproduktion pro Zeiteinheit) schließen. Hierbei ist noch der begriff der apparenten Fotosynthese zu klären. Hierbei wird nur das von aussen aufgenommene Kohlenstoffdioxid berücksichtigt. Die apparente Fotosynthese wird auch als Nettofotosynthese bezeichnet. Das Kohlenstoffdioxid der Atmung bleibt also unberücksichtigt.

Licht


Für den Ablauf der Fotosynthese wird Licht benötigt, wie wir aus unserem alltäglichen Erfahrungsschatz wissen und natürlich auch experimentell belegen können. Hierbei spielt die Wellenlänge des Lichts eine entscheidende Rolle. Chlorophyll kann nämlich hauptsächlich Licht im roten (langwelligen) und blauen (kurzwelligen) Bereich verwerten.



In einem Versuch wurde eine alkoholische Chlorophylllösung gewonnen, indem Efeublätter mit Seesand und Ethanol in einer Reibschale zerrieben wurden. Die entstandene Lösung wurde dekantiert und in eine Küvette zur Messung mit einem Spektralfotometer gegeben. Im Spektrometer wurden in 10er-Schritten die Wellenlängen von 400 nm bis 780 nm vorgegeben, was etwa dem sichtbaren Spektrum entspricht. Hier wurden jeweils gegen reinen Alkohol als Referenz die Absorbanz und die Transmission aufgenommen. Die Transmission entspricht der Intensität, die an der jeweiligen Wellenlänge durchkommt und die Absorbanz ist, grob vereinfacht, die Intensität, die von der Probe aufgenommen wird. Zur Berechnung der Absorbanz (Extinktion) wird der negative dekadische Logarithmus aus dem Quotienten der Lichtintensitäten der Probe I und der Referenz I0 gebildet.
E_{\lambda}= -lg \frac{I_0}{I}

Die Transmission bzw, der Transmissionsgrad T berechnet durch:
T_{\lambda}= \frac{I}{I_0}




(Die Werte wurden aufgenommen von Max Sternal und Nils Bevern.)


Wie leicht zu erkennen ist, haben wir im Absorptionsmaxima im blauen und im roten Bereich, während im grün-gelben Wellenlängenbereich eine Absorptionslücke besteht. Hierdurch entsteht auch die grüne Farbe des Chlorophylls und damit auch die grüne Farbe der Blätter.

Chlorophylle sind Komplexverbindungen mit Mg2+ als Zentralion. Dabei wird die Ähnlichkeiten zum Hämoglobin deutlich, das prinzipiell ähnlch aufgebaut ist, allerdings Fe2+ als Zentralion besitzt. Die folgenden Darstellungen zeigen speziell das Chlorophyll a in zwei- und dreidimensionaler Darstellung.








Entscheidend ist hierbei natürlich auch die Beleuchtungsstärke, was die folgende Abbildung belegt:



Die Fotosyntheserate hängt von der Lichtintensität ab. je größer diese ist, desto größer ist auch die Fotosyntheserate, wobei wir allerdings eine Sättigung erreichen. Wir wir auch sehen können, wird bei sehr niedrigen Lichtintensitäten sogar Sauerstoff verbraucht. Im Dunkeln atmen die Pflanzen auch, weshalb in dem Zimmer, indem man schläft, eigentlich auch keine Pflanzen sein sollen.

Der Lichtkompensationspunkt gibt nun genau die Lichtintensität an, bei der der Sauerstoffverbrauch der Atmung genauso groß ist wie die Sauerstoffproduktion der Fotosynthese.

O_2-Aufnahme \ = \ O_2-Abgabe




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Temperatur


Die Fotosynthese ist ein biochemischer Vorgang und daher natürlich auch von der Temperatur abhängig. Auch hier gilt die RGT-Regel.



Allerdings werden bei höheren Temperaturen die entsprechenden Enzyme geschädigt, sie denaturieren, und die Fotosyntheserate sinkt dramatisch bis sie bei ca. 50 °C ganz zum Erliegen kommt.
Die Temperaturoptima hängen von der Anpassung der Pflanze an ihre Umwelt ab.



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Kohlenstoffdioxid


Je höher der Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft ist, desto größer ist die Fotosyntheserate.



Allerdings steigt die Fotosyntheserate bei gegebener Lichtintensität nur bis zu einem gewissen Punkt an und erreicht dann eine Sättigung.

Hierzu kann man sich ein Experiment vorstellen. In einem geschlossenen Gefäß, das eine Pflanze enthält, wird die Kohlenstoffdioxidkonzentration gemessen. Diese sinkt langsam ab, bis ein bestimmter kleiner Wert erreicht ist. Sie sinkt niemals auf Null.

Wie ist dieser Effekt zu erklären? Die Pflanze atmet und erzeugt Sauerstoff. Deshalb kann die Kohlenstoffdioxidkonzentration niemals ganz absinken.



Aufgabe:
Sie bringen eine Pflanze in ein geschlossenes Gefäß, das kein Kohlenstoffdioxid enthält. Schätzen Sie die Kohlenstoffdioxidkonzentration im zeitlichen Verlauf ab.
Fotosyntheserate

Aufgabe:
Sie bringen eine Pflanze in ein geschlossenes Gefäß, das kein Kohlenstoffdioxid enthält. Schätzen Sie die Kohlenstoffdioxidkonzentration im zeitlichen Verlauf ab.

Antwort:
Die Pflanze wird zunächst nur atmen und keine Fotosynthese betreiben. Hierdurch steigt der Kohlenstoffdioxidgehalt der Luft. Ab einer bestimmten Konzentration setzt die Fotosynthese ein, die Kohlenstoffdioxidkonzentration wird aber stagnieren.

Antwort



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Chloroplasten

Das eigentliche Organ der Pflanze für die Fotosynthese ist das Laubblatt. Im Querschnitt ist ein deutlicher Aufbau in Schichten erkennbar.
Nach oben abgeschlossen wird das Blatt durch die Cuticula, die das Blatt vor einer übermäßigen Verdunstung schützen soll. Direkt unter der Cuticula und an der Unterseite ist jeweils eine Epidermisschicht erkennbar, die jedoch fotosynthetisch nicht aktiv ist. Hier sind keine Chloroplasten zu finden.
Allerdings ist zu erwähnen, dass bei Landpflanzen an der Blattunterseite chloroplatenhaltige Schließzellen sind, die die Spaltöffnungen bilden. Die Spaltöffnungen sorgen dafür, dass Kohlenstoffdioxid aufgenommen wird und der Gasaustausch für Wasserdampf und Sauerstoff reguliert wird.
Der Großteil der Chloroplasten ist im Palsisadenparenchym und im Schwammparenchym zu finden. In jeder Parenchymzelle finden sich über 100 Chloroplasten.



Schematischer Querschnitt eines Laubblatts


Chloroplasten sind Plastiden und zeigen einen typischen Aufbau. Das Stroma wird von einer doppelten Membranschicht umgeben. Im Stroma finden wir die plastidäre DNA, Lipidtröpfchen, Enzyme, Stärkekörner und Ribosomen. Die innere Membran bildet Einstülpungen, die als Thylakoide bezeichnet werden. In den Grana-Thylakoiden oder Granum-Thylakoiden sind die Blattfarbstoffe (Blattpigmente) zu finden. Verbunden werden die Grana durch schlauchförmige Stroma-Thylakoide. Die große Oberfläche der Grana-Thylakoide sorgt für eine größere Fläche der fotosynthetisch aktiven Pigmente.



Feinbau der Chloroplasten

Die Blattpigmente sind an einen speziellen Proteinkomplex gebunden, das als Fotosystem bezeichnet wird. Das Fotosystem ist für die Aufnahme der Lichtenergie verantwortlich.
Das Fotosystem besteht aus einer Lichtsammelfalle und einem Reaktionszentrum. Die Lichtsammelfalle wird aus den Carotinoiden und dem Chlorophyll b gebildet. Diese Pigmente dienen allein der Lichtsammlung und sind an der eigentlichen Energieumwandlung nicht beteiligt.



Fotosystem


Durch die Absorption der Strahlung werden Elektronen angeregt und auf einen Elektronenakzeptor übertragen. Chlorophyll fungiert als Elektronendonator, es gibt Elektronen ab.



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Das Experiment von Trebst, Tsujimoto und Arnon


Im Jahr 1958 veröffentlichten Achim Trebst, Harry Tsujimoto und Daniel Arnon in der Zeitschrift Nature die Ergebnisse eines hochinteressanten Experiments. Aus Chloroplasten wurden Stroma und Thylakoide isoliert und einzeln auf die Bedeutung für die Fotosynthese untersucht. Hierbei wurde jeweils Kohlenstoffdioxid zugesetzt, wobei das Kohlenstoff über 14 Neutronen verfügte, es handelte sich also um 14CO2. Mit dem so radioaktiv markierten Kohlenstoff lässt sich die Fotosyntheserate verfolgen.

Folgende Teilexperimente wurden durchgeführt:




Versuch 1:


Durchführung:
Stroma und Thylakoide wurden 30 Minuten belichtet

Beobachtung:
hohe Fotosyntheserate

Versuch 2:


Durchführung:
Stroma und Thylakoide wurden 30 Minuten der Dunkelheit ausgesetzt

Beobachtung:
niedrige Fotosyntheserate

Deutung von 1 und 2:
Bei Licht findet mehr Fotosynthese statt als bei Dunkelheit




Versuch 3:


Durchführung:
Stroma und Thylakoide wurden in ein Gefäß ohne Kohlenstoffdioxid gegeben und 30 Minuten belichtet,
danach wurden die Thylakoide abzentrifugiert und dem Stroma wurde Kohlenstoffdioxid zugesetzt

Beobachtung:
hohe Fotosyntheserate

Versuch 4:


Durchführung:
Stroma und Thylakoide wurden in ein Gefäß ohne Kohlenstoffdioxid gegeben und 30 Minuten der Dunkelheit überlassen,
danach wurden die Thylakoide abzentrifugieert und dem Stroma wurde Kohlenstoffdioxid zugesetzt

Beobachtung:
niedrige Fotosyntheserate

Deutung der Versuche 3 und 4:
Die Stoffe, die die Fotosynthese auslösen, befinden sich im Stroma. Es gibt eine lichtabhängige und eine lichtunabhängige Reaktion.
lichtabhängig: in den Thylakoiden
lichtunabhängig: im Stroma




Versuch 5:


Durchführung:
Es wurden drei unterschiedliche Zusätze in ein Gefäß mit Stroma gegeben und Kohlenstoffdioxid hinzugesetzt.
  1. NADPH/H+ (oxidierte Form des Nicotinamidadenindinukleotidphosphats und ein Proton)
  2. ATP
  3. NADPH/H+ und ATP

Beobachtung:

  1. niedrige Fotosyntheserate
  2. niedrige Fotosyntheserate
  3. hohe Fotosyntheserate

Deutung:
Zur Fotosynthese müssen NADPH/H+ und ATP vorhanden sein.



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Die lichtabhängige Reaktion (Primärreaktion)


Die bekannte Summengleichung der Fotosynthese könnte darauf schließen lassen, dass es sich um einen relativ simplen Mechanismus handelt. Leider ist es jedoch nicht an dem.
So beschäftigte die wissenschaftliche Gemeinschaft Lange die Frage, woher der entstehende Sauerstoff kommt. Kommt der Sauerstoff
Leider ist es jedoch nicht an dem.
Der Brite Hill konnte im Jahr 1939 bereits zeigen, dass der Sauerstoff aus dem Wasser kommt.

6 \ CO_2 + 6 \ H_2\color{red}{O} \ \rightarrow \ C_6H_{12}O_6 + \ 6 \ \color{red}{O_2}

Ein verblüffendes Experiment führte im Jahr 1958 der Amerikaner Robert Emerson durch. Er belichtete Algen mit Licht der Wellenlänge von 680 nm, also im roten Bereich, und konnte eine gewisse Sauerstoffproduktion messen. Emerson hatte diese Wellenlänge ausgewählt, weil das Fotosystem, das bei 680 nm wirksam ist, bereits bekannt war.
Dann belichtete er die Algen mit Licht der Wellenlänge von 700 nm und konnte die gleiche Sauerstoffproduktion feststellen. das war damals überraschend. Es muss also ein zweites Fotosystem existieren.
Wenn er die Algen mit Licht der Wellenlängen 680 nm und 700 nm bestrahlte, erhielt er das doppelte Sauerstoffvolumen der Einzelmessungen.
Dieses Phänomen ist seither als der Emerson-Effekt bekannt.

Es gibt also zwei Fotosysteme, die Chlorophyll enthalten und in den Thylakoidmembranen zu finden sind.
Das Fotosystem II wird auch als P680 bezeichnet, weil die Wirksamkeit bei 680 nm am größten ist, das Fotosystem I heißt auch P700.
Die Fotosysteme leiten gemeinsam mehr als allein. Sie müssen gleichzeitig belichtet werden.

Wie läuft nun die lichtabhängige Fotosynthese im Einzelnen ab?

Das Chlorophyll-a-Molekül des Fotosystems II (P680) absorbiert Lichtenergie. Damit erhöht sich seine Energie und das Redoxpotenzial wird negativer.

Die dem Chlorophyll-Molekül fehlenden Elektronen (Elektronenlücke) werden ersetzt durch Elektronen, die bei der Zersetzung des Wassers (Fotolyse) frei werden:

H_2O \ \rightarrow \ 2 \ H^+ \ + \ \frac{1}{2} O_2 \ + \ 2 \ e^-


Die beiden vom Fotosytem P680 abgegebenen Elektronen werden über eine Elektronentransportkette an das P700 übergeben und zwar in der folgenden Reihenfolge:
  1. Plastochinon (PQ)
  2. Cytochromkomplex (Cyt bf)
  3. Plastocyanin (PC)

Die Energie aus der Elektronentransportkette wird für die Bildung von ATP genutzt (nichtzyklische Fotophosphorylierung).

ADP \ + \ P \ \rightarrow \ ATP


Das angeregte Fotosystem P700 gibt zwei Elektronen über Ferredoxin (FD) an das Coenzym NADP+ ab. Dieses kann nun mit jeweils 2 Protonen aus der Fotolyse zu NADPH/H+ reagieren:

NADP^+ \ + \ 2 \ H^+ \ + \ 2 \ e^- \ \rightarrow \ NADPH/H^+


Zusätzlich kann zur ATP-Produktion am Fotosystem I eine zyklische Fotophosphorylierung stattfinden. Hierbei werden die Elektronen vom Ferredoxin zurück zum Cytochromkomplex und dann zum Fotosystem I geführt. Dadurch wird ausschließlich ATP gebildet.




Vereinfachtes Schema der Lichtreaktion



Bei der lichtgebundenen Spaltung von Wasser (Fotolyse) an einem wasserspaltenden Enzym (WE) wird sehr viel Energie frei. Die zunächst entstehenden Sauerstoffatome werden gebunden bis sie als Sauerstoffmoleküle O2 vorliegen.
Die aus der Fotolyse stammenden Protonen H+ sammeln im Thylakoidinnenraum. Dadurch wird der pH-Wert in den Thylakoiden erheblich gesenkt gegenüber dem Stroma. Hieraus resultiert ein Protonengradient und die Protonen haben das Bestreben, zum Stroma zu gelangen. Das ist allerdings wegen der Ladung durch die Thylakoidmembran nicht möglich.
Der einzige Weg für die Protonen ist der Fußteil der ATPase (ATP-Synthase). Dieses Enzym enthält einen so genannten Protonenkanal, durch den die Wanderung von Protonen möglich ist. Gleichzeitig verändern die Protonen die Konformation im Kopfteil der ATPase, sodass die Bildung von ATP aus ADP und Phosphat möglich wird.
Die Protonen, die durch den Protonenkanal gelangen, bilden mit NADP+ und Elektronen, die vom Fotosystem I übergeben werden, am NADP reduzierendem Enzym (N) NADPH/H+.
Protonen aus dem Stroma können zusätzlich über eine so genannte Protonenpumpe, die Bestandteil der Elektronentransportkette ist, aus dem Stroma in den Thylakoidinnenraum gepumpt werden.
Der Protonengradient resultiert demnach aus drei Faktoren:

  • Verbrauch von Protonen im Stroma bei der Bildung von NADPH/H+
  • Freisetzung von Protonen im Thylakoidinnenraum durch die Fotolyse
  • Transport von Protonen über Elektronenpumpen in den Thylakoidinnenraum.


Der Transport von Elektronen und Protonen in der Thylakoidmembran


Die Bilanzen der Lichtreaktion kann man in folgenden Reaktionsgleichungen zusammenfassen:

Fotolyse:

12 \ H_2O \rightarrow \ 6 \ O_2 \ + \ \color{blue}{24 \ H^+} \ + \ \color{red}{24 \ e^-}


Fotophosphorylierung:

18 \ ADP + 18 \ P_i \rightarrow \ 18 \ ATP


Elektronentransport:

12 \ NADP^+ \ + \ \color{blue}{24 \ H^+} \ + \color{red}{24 \ e^-} \rightarrow \ 12 \ NADP/H^+




Bruttogleichung der Lichtreaktion:

12 \ H_2O \ + \ 18 \ ADP + 18 \ P_i\ + 12 \ NADP^+ \ \rightarrow \ 6 \ O_2 \ + \ 18 \ ATP \ + \ 12 \ NADP/H^+





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Die lichtunabhängige Reaktion (Sekundärreaktion, Dunkelreaktion)


Die Dunkelreaktion lässt sich in drei Phasen gliedern:
  • die Fixierungsphase
  • die Reduktion und
  • die Regenerationsphase.

Diese Reaktionen ergeben einen Kreislauf, der nach seinem Entdecker Melvin Calvin Calvin-Zyklus bezeichnet wird.

In der Fixierungsphase wird im Stroma der Chlorplasten Kohlenstoffdioxid auf Ribulose-1,5-diphosohat (Ribulosebisphosphat, RubP) übertragen. Das Kohlenstoffdioxid wurde, wie wir wissen, über die Spaltöffnungen aufgenommen. Hierzu wird das RubP zunächst in seine Endiolform überführt (C-C-Doppelbindung mit zwei Hydroxygruppen). Der entstehende C6-Körper ist sehr instabil und zerfällt jeweils in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (ungeladen: 3-Phosphoglycerinsäure, PGS).



In der Reduktionsphase wird PGS unter dem Verbrauch von ATP zu 3-Phosphoglycerat (ungeladen: 3-Phosphoglycerinaldehyd, PGA) reduziert. Die Chemiker unter Ihnen erkennen diesen Sachverhalt sofort an den Oxidationszahlen der betroffenen Kohlenstoffatome.

Neben ATP werden hierzu Wasserstoffäquivalente NADPH/H+ verbraucht.
Die entstehenden C3-Körper können jetzt über Fructose-1,6-diphosphat zu Glucose weiterverarbeitet werden.



Nur ein Sechstel der C3-Körper werden in Glucose umgewandelt. Die übrigen Moleküle werden in der Regenerationsphase über mehrere Zwischenschritte zu unserem Ausgangsstoff RubP verarbeitet. Hierbei wird wiederum ATP verbraucht.







Bruttogleichung der Lichtreaktion:

\begin{array}{lcl} 12 \ H_2O + 12 NADP^+ \ + \ 18 \ ADP \ + \ 18 \ P_i \ \rightarrow \\ \quad \quad 6 \ O_2 \ + \ 12 \ NADPH/H^+ \ + 18 \ ATP \end{array}


Bruttogleichung der Dunkelreaktion:
\begin{array}{lcl} 6 \ CO_2 \ + \ 12 \ NADPH/H^+ \ + \ 18 \ ATP \ \rightarrow \\ \quad \quad \ C_6H_{12}O_6 \ + \ 12 \ NADP^+ \ + 18 \ ADP \ + \ 18 \ P_i \ + \ 6 H_2O \end{array}


Summengleichung der Fotosynthese:
6 \ C\color{green}{O}_2 \ + \ 12 \ \color{blue}{H}_2\color{red}{O} \ \rightarrow \ C_6\color{blue}{H}_{12}\color{green}{O}_6 \ + \ 6 \ \color{red}{O}_2 \ + \ 6 \color{blue}{H}_2\color{green}{O}


Jetzt können wir endlich die Frage beantworten, woher die Atome in den einzelnen Molekülen der Reaktionsprodukte der Fotosynthese kommen:

Glucose:
  • C-Atome aus dem Kohlenstoffdioxid
  • H-Atome aus dem Ausgangsstoff Wasser
  • O-Atome aus dem Kohlenstoffdioxid

Sauerstoff:
  • O-Atome aus dem Wasser

Wasser (Reaktionsprodukt):
  • H-Atome aus dem Ausgangsstoff Wasser
  • O-Atome aus dem Kohlenstoffdioxid

Um klar hervorzuheben, dass die Sauerstoffatome von O2 nicht aus dem Wasser stammen, finden wir auf der linken und auf der rechten Seite der Reaktionsgleichung Wasser.


Schule macht Spaß



Melvin Calvin